植物乳杆菌在畜禽生产中的应用研究进展

摘 要：植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）具有提高畜禽生长性能，调节肠道微生态平衡，提高机体免疫力和促进营养物质吸收等多种益生功能，对畜禽胃肠道环境具有较好的耐受性。因此，植物乳杆菌作为一种添加剂应用于畜禽生产中具有广泛的应用前景。文章综述植物乳杆菌的生物学特性、生理功能和对畜禽生产的影响及作用机理，为更高效地将植物乳杆菌应用于畜禽生产提供参考。

关键词：植物乳杆菌；生物学特性；生理功能；畜禽生产

植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）广泛存在于蔬菜、各类发酵产品以及肠道中，具有抗炎、抗氧化、调节肠道菌群平衡、提高机体免疫力和促进营养物质吸收等多种益生作用[2]。因此，植物乳杆菌可以被开发为具有较高价值的微生态制剂，作为饲料添加剂在畜禽生产中应用。2008年我国农业农村部将植物乳杆菌列为饲料添加剂之一。在全面禁抗的时代，寻找具有潜力的抗生素替代品成为研究关注的焦点。本文对植物乳杆菌的生物学特性、生理功能、对畜禽生产的影响及其作用机理进行综述，为植物乳杆菌的进一步开发和研究应用提供一定参考。

1       植物乳杆菌的生物学特性及生理功能

1.1 植物乳杆菌的生物学特性

植物乳杆菌属厚壁菌门（Firmicutes），芽孢杆菌纲（Bacillus），乳杆菌目（Lactobacillus），乳杆菌科（Lactobacilliaceae），乳杆菌属（Lactobacillus）。革兰氏阳性兼性厌氧菌，不产生芽孢，圆端直杆，一般以单个、成对或短链状存在；菌落表面光滑，有鞭毛，呈圆形，颜色为白色、浅黄或深黄色。植物乳杆菌产生D型和L型两种乳酸。最适生长温度为30~35 ℃，最适pH值约为6.5。其代谢产物为有机酸、细菌素、过氧化氢和双乙酰等天然抑菌物质。植物乳杆菌在酸性环境中会改变代谢途径，形成生物膜，相关蛋白表达上调，从而使植物乳杆菌对低pH值具有一定的耐受能力。植物乳杆菌胞外多糖和表层蛋白与肠黏膜上皮细胞相互作用，形成一道生物学屏障，可以抵抗高浓度胆盐。因此，植物乳杆菌对动物胃肠道环境具有良好的耐受能力，有利于动物对其吸收利用。

1.2 植物乳杆菌的生理功能

植物乳杆菌及其代谢产物的生理功能可以维持动物机体健康、促进生长发育。植物乳杆菌可以抑制肠道致病菌的生长，保护肠道微生态的平衡。植物乳杆菌可以定植在胃肠道上皮细胞的吸附部位，占据生态位，阻止病原菌的吸附，从而保护肠道免受病原体入侵。同时，植物乳杆菌代谢产生的细菌素、小肽、蛋白酶、过氧化氢、有机酸、二氧化碳和二乙酰等均是抑菌物质，对外来的细菌以及病原菌均具有杀灭的作用，可以更好地维持肠道的生理功能。植物乳杆菌还具有免疫调节功能，对炎症具有缓解作用。Santarmaki等采用两种植物乳杆菌菌株饲喂小鼠，发现两种菌株均可提高小鼠血浆内免疫球蛋白 G （IgG）水平，提高小鼠的免疫应答反应。Ding等研究发现，植物乳杆菌在葡聚糖硫酸钠（DSS）攻击的小鼠模型中，减轻了炎性结肠病变，微生物群落的结构发生了重组，并改变了血清代谢物的水平。植物乳杆菌对肠道的组织结构具有改善作用，提高畜禽对饲料的利用率。高长斌等提出，在肉鸡日粮中添加植物乳杆菌WEI-70冻干粉能够促进空肠绒毛的增加，保持十二指肠和回肠肠道黏膜的完整性。龚胜等研究发现，植物乳杆菌代谢物可以提高肉鸡小肠绒毛高度和肠隐窝深度。植物乳杆菌有利于保持畜禽肠道健康，促进肠道对营养物质的消化吸收，调节免疫力。植物乳杆菌代谢过程中可以产生大量消化酶以及有机酸，降低肠道的pH值，有利于机体对氨基酸等营养物质的吸收利用，提高畜禽的生产性能。植物乳杆菌可抑制肝脏对胆固醇进行逆转运和代谢，减少血液中胆固醇的含量，乳糖利用率大大提高，加强了肠道对营养物质的消化。       

此外，植物乳杆菌还具有抗氧化、去除金属离子、调节慢性代谢疾病等功能，对畜禽具有一定的益生作用。

2       植物乳杆菌对畜禽生产的影响及其作用机理

2.1 提高畜禽生长性能

植物乳杆菌可以通过提高营养物质的利用率提高畜禽的生长性能,陈雪林]研究发现，饮水中添加植物乳杆菌可以提高蛋鸡的产蛋性能，且对蛋品质无不良影响，能够提高蛋鸡养殖的经济效益。Liu等研究发现，产蛋后期饲喂植物乳杆菌JZ-658，试验组蛋鸡的料蛋比比对照组显著下降4.42%，平均产蛋率显著上升10.28%，蛋壳厚度、强度和蛋白高度均显著增加。庞清刚等研究表明，在母猪、仔猪基础饲粮中添加250 g/kg植物乳杆菌，仔猪初生个体均重提高15.38%，窝产活仔数提高15.99%，初生窝重提高31.57%，母猪断奶后7 d发情率提高8.31%；平均断奶仔猪数、平均断奶体重、断奶成活率分别比对照组提高19.19%、22.11%和2.83%，添加植物乳杆菌能够改善母猪的繁殖性能和仔猪的生长性能。

Qiao 等研究表明，在蛋鸡日粮中添加植物乳杆菌（≥1.0×109 CFU/mL），蛋鸡的产蛋率和采食率显著高于对照组。Wang等在对仔猪的研究中发现，植物乳杆菌299v可通过下调脂多糖诱导的肿瘤坏死因子（LITAF），改变肿瘤坏死因子-α （TNF-α）含量，阻碍肠外、肠内营养物质的吸收并影响肠道功能。刘华伟等在热应激肉鸡的日粮中添加植物乳杆菌P-8发现，植物乳杆菌能够提高肉鸡的生长性能、血液和黏膜免疫能力，降低了炎症反应，改善了空肠绒毛形态。植物乳杆菌对畜禽生长性能改变的作用机理可能是植物乳杆菌代谢可以产生多种消化酶，将一些不易吸收的大分子物质分解为易吸收的物质，加速畜禽对营养物质的消化利用；植物乳杆菌还会参与蛋白质、维生素等的代谢过程，形成氨基酸和维生素等有益动物健康的物质，促进畜禽对其的消化吸收，提高了畜禽的生长性能；植物乳杆菌能够降低肠道毒素，保护肠道黏膜，维持肠道菌群稳态，提高饲料转化率，从而促进畜禽生长。植物乳杆菌在畜禽生长性能方面的应用效果与畜禽的种类、饲养阶段、菌种及发酵水平以及添加剂量的不同具有密切关系。因此，未来可以针对特定的畜禽、饲养阶段以及添加剂量进行深入研究，为植物乳杆菌在畜禽生长性能方面的应用提供参考。

2.2 调节肠道菌群，促进肠道微生态平衡

肠道菌群在维持畜禽肠道健康方面具有重要作用。肠道菌群可以通过调节营养物质的吸收和转运、激素分泌等肠道生理机能的方式，进而与大脑形成脑-肠轴回路，影响机体的情绪、行为等。植物乳杆菌对很多致病菌具有拮抗作用，对沙门菌属具有很好的防治效果。吕文亮等研究发现，给感染鸡白痢沙门菌的雏鸡饲喂植物乳杆菌后，雏鸡相对死亡率降低60.6%，血清中IgG含量提高6.69%，脏器的载菌量降低，提高了家禽的抗感染的能力。Smialek等研究发现，在肉鸡饲粮中添加物乳杆菌，能够降低空肠中弯曲杆菌的感染程度，降低肉鸡空肠弯曲杆菌感染率。植物乳杆菌还可通过定植在畜禽肠道中改善肠道菌群的结构。研究发现，植物乳杆菌P-8可以通过其表面蛋白黏附定植于肠道中，定植时间超过4个月。冯柳柳等研究表明，植物乳杆菌发酵液及菌液对大肠杆菌和禽源沙门菌及金黄色葡萄球菌均具有明显的抑制作用，细菌素是最主要的抑菌物质。

植物乳杆菌对肠道菌群调节的作用机制主要包括3个方面：植物乳杆菌在畜禽体内发挥益生作用，提高有益菌比例和抑制病原菌活性,构成稳定的微生态系统，形成自然生物屏障；植物乳杆菌代谢产生的细菌素、有机酸是天然的抑菌物质，能够使靶细胞表面形成溶孔或者抑制细菌细胞壁的形成杀死害细菌，保持肠道微生态稳定，达到提高抗病能力、保护肠道的作用；植物乳杆菌在肠道内可成为优势菌群，能够通过微生物的夺氧特性及有益菌在消化道内附着定植和营养素竞争，抑制或杀灭致病菌。

2.3 改善肠道组织结构，提高肠道屏障功能。

肠道是消化和吸收营养物质的重要场所，绒毛高度、隐窝深度及绒隐比是衡量肠道消化吸收功能的重要指标。Xu等在蛋鸡饲粮中添加植物乳杆菌，发现蛋鸡肠绒毛高度与隐窝深度的比值和回肠黏膜中 MUC2 mRNA 的表达明显提高，回肠黏膜中 TNF-α 基因的mRNA表达水平降低。赵庆华等研究发现，不同水平的植物乳杆菌37可以提升AA肉鸡十二指肠、空肠、回肠绒隐比。研究发现，在饲粮中添加植物乳杆菌GF103可以提高仔猪小肠绒毛长度，提高胃底腺小凹深度，同时也能产酸，降低肠道pH值。植物乳杆菌能够提高肠道绒毛的高度和隐窝的深度，减缓食物通过肠道的速度，增加食物与肠道的接触面积，同时产酸降低肠道pH值，促进了各类消化酶的活性，使机体对营养消化更加充分。因此，植物乳杆菌能够改善畜禽肠道组织结构，促进肠道消化吸收。

肠道还是一种先天性屏障，在维持畜禽健康方面具有重要作用。Zhou等研究表明，植物乳杆菌G83诱导的微生物区系改变可提高小鼠回肠 claudin-1、Zo-1 和occludin-1的mRNA表达，改善肠道屏障，抵御产肠毒素大肠杆菌K88的侵袭，促进动物健康生长。李雪莉等研究发现，在断奶仔猪日粮中添加植物乳杆菌制剂，仔猪十二指肠、空肠、回肠occludin基因及空肠和回肠ZO-1基因的表达量显著上调，肠道通透性明显降低，腹泻情况的发生明显减少。植物乳杆菌刺激的自然杀伤细胞（NK）转移对肠毒素大肠埃希菌（ETEC）K88诱导的NCM460肠上皮细胞的屏障完整性具有保护作用，植物乳杆菌刺激NK，增加了IL-22的产生，防御了ETEC对肠上皮屏障完整性的破坏。植物乳杆菌对肠道的这种屏障功能存在以下的机制：改善肠道黏膜形态结构，促进了肠绒毛的生长，加强了肠绒毛的过滤作用；植物乳杆菌对紧密连接蛋白的基因表达具有上调的作用，加速了肠道屏障的形成，阻止病原微生物的侵入与黏附，维持肠道上皮结构的完整性，保护机体免受损伤。

2.4 提高机体免疫力，减少炎症发生

植物乳杆菌可以促进机体的免疫系统的发育和免疫调节的完善。Zhang 等提出，植物乳杆菌可以抑制NF-κB激活和炎性细胞因子的表达，减少结肠炎的发生情况，改善肠道的稳定性，增强机体的免疫功能。肖佳等研究也发现，植物乳杆菌可以减少大鼠关节组织炎症因子TNF-α 和IL-1β 的产生，降低机体的炎症水平。马晨研究发现，在肉鸡饲料中添加植物乳杆菌P-8，42日龄时肉鸡胸腺指数、法氏囊指数和脾脏指数均显著提高，肉鸡血液IgG及肠液中SIgA含量上升。上皮内淋巴细胞对于介导肠道黏膜免疫非常重要，而SIgA肠道分泌物中最重要的抗体，与肠道抵抗病原感染的能力密切相关。有研究发现，热应激可降低空肠上皮内淋巴细胞的数量，植物乳杆菌P-8可提高热应激肉鸡上皮内淋巴细胞的数量和空肠黏膜的SIgA水平，缓解热应激肉鸡免疫功能的损伤。Kim等研究发现，植物乳杆菌的磷壁酸（Lp.LTA）作为一种效应分子，在猪肠上皮细胞系IPEC-J2中具有抗炎的作用，可以专一性地抑制PolyI∶C诱导IL-8的产生，能够有效地抑制病毒病原体诱导炎症的发生。因此，植物乳杆菌对于机体免疫力的提高，主要是通过促进免疫器官发育、抑制炎症的产生、提高机体血液中免疫球蛋白以及分泌性免疫球蛋白的水平等方式实现。

2.5 改善畜禽胴体品质

植物乳杆菌对畜禽胴体品质具有一定的改善作用。高鹏飞研究发现，植物乳杆菌P-8可以显著提高肉鸡的屠宰性能，降低腿肌剪切力与胸肌失水率，并且可以提高肉中一些氨基酸的含量，有利于提高肉的产出量及肉品质。Chang等研究表明，饲粮中添加植物乳杆菌能够显著改善猪肉品质，提高系水力，减少滴水损失，并使育肥猪的肉色更加鲜艳，可以提高一些与口感和风味有关的氨基酸和核苷酸化合物的含量。Suo等研究发现，植物乳杆菌能够改善猪肉硬度、黏度、咀嚼性、色泽等品质。肌肉中的营养价值与氨基酸含量成正比，嫩度、剪切力、pH值、系水力和风味等是评价肉品质的重要指标。植物乳杆菌通过提高氨基酸的含量，降低剪切力、pH值等指标提高畜禽的胴体品质。张国梁等研究表明，基础日粮中添加0.1 g/kg LP、枯草芽孢杆菌（BS）及复合菌（活菌数≥1.0×1010 CFU/g），能够降低育肥猪的背膘厚度，从而提高瘦肉率，改善胴体性状，提高肌内脂肪含量和嫩度，改善肌肉风味及品质。益生菌产生的多种活性物质可能促进了脂肪分解，提高了瘦肉率，抑制了糖类物质的氧化，从而提高了胴体品质。 

2.6 提高抗氧化能力

机体在新陈代谢过程中会不断产生一系列的自由基。自由基通过氧化作用会加速机体衰老进程，降低免疫功能并诱发各种疾病。抗氧化酶能够清除活性氧和脂质过氧化产物，从而保护细胞和组织免受氧化损伤。Ge等研究发现，给注射了D-半乳糖的小鼠灌胃植物乳杆菌Njau-01，小鼠的总抗氧化能力（T-AOC）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均提高，血清、心脏、肝脏中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化氢酶（CAT）活性上升。植物乳杆菌能够通过提高动物体内抗氧化相关酶的活性等方式，降低脂质氧化水平，减轻氧化应激，从而增强其抗氧化能力。Shen等发现，在肉鸡基础饲粮中添加植物乳杆菌可以提高GSH-Px和CAT活性，降低丙二醛含量，提高肉鸡血清和肝脏的抗氧化能力，增强免疫应答。植物乳杆菌可以提高机体清除新陈代谢过程中产生自由基的能力，降低机体氧化受损程度，提高机体的健康水平。还有研究发现，植物乳杆菌P-8能够提高小鼠小肠和肝脏的抗氧化能力，加强小鼠小肠、肝脏内的氧化防御系统功能，帮助机体抵御氧化应激。SOD、GSH-Px和CAT是机体抗氧化防御系统重要的3种酶，植物乳杆菌可通过提高这几种抗氧化酶的含量，维持动物机体自由基代谢平衡，保证机体的健康水平。此外，植物乳杆菌能够抑制病原微生物的生长，从而降低炎症的发生和伴随发生的氧化应激等情况。

2.7 改善畜禽养殖环境

畜禽养殖过程中的臭味化合物主要由胃肠道消化、粪尿分解、饲料残渣和垫料等有机物腐败产生。臭味化合物主要包括粪臭素、吲哚、氨气和硫化氢等物质。臭味化合物含量高会影响畜禽的呼吸机能，提高呼吸道疾病的发生率，引起畜禽的应激反应；臭味化合物含量过高会造成畜禽中毒甚至死亡，还可能造成大气污染。Hu等研究发现，日粮中添加0.45 g/kg植物乳酸菌能够有效改善生长的猪粪便乳酸菌数量，降低粪便中的NH3浓度，有助于减少猪舍散发的恶臭气体。Sampath等研究表明，植物乳杆菌提高了肉鸡对干物质和氮素的消化率，降低了养殖场NH3和H2S等有毒气体的排放量。植物乳杆菌等益生菌制剂中含有多种有益微生物菌群，提高了营养物质消化率。健康的肠道微生物生态系统不仅可以抑制肠道内有害微生物对食物的异常分解，而且可以氧化臭源化合物，对养殖环境起到净化效果，减少有害气体水平。

3       结论

植物乳杆菌可作为饲料添加剂在畜禽生产中应用，但植物乳杆菌菌株较多，不同菌株在不同的动物种类中的作用效果及添加剂量尚不明确。因此，针对不同的菌株，研究植物乳杆菌菌株在畜禽生产中的作用效果以及添加剂量，形成在特定畜禽中使用的具体应用方案及方法，可以将植物乳杆菌的应用效果最大化。益生菌发酵中药也是当前的研究热点，探索植物乳杆菌发酵中药或者与中草药联合使用对畜禽生产效果的影响，会使植物乳杆菌在畜禽生产中发挥更大的作用。

参考文献：略。

作者：杨文鹏，黄应权等。

来源：中国知网，首发于2023年2月17日